Які структури організму формуються із мезодерми. Схема семи рівнів придушення та розвитку хвороби, за віджайкаром. Розвиток та поділ зон

Мезодерма, з якою пов'язаний розвиток всіх органів, складається з парних частин: дорсальна, осьова поділяється на соміти;латеральна, несегментована - бічна пластинка або спланхнотом(Греч.: splanchnon - начинки, tomos - відрізок).

Прийнято розрізняти два принципово відмінні типи закладки мезодерми. Перший - телобластичний - зустрічається в найбільш чистому вигляді у форм, що спірально дробляться. Ми вже згадували про бластоміри 2d і 4d, які отримали під час поділів дроблення всю полярну плазму. Дві великі клітини потомства бластомера 4d, симетрично розташовані в порожнині бластоцелю в ділянці губ бластопора, дають початок усій так званій целомической мезодермі личинки. Ці бластомери називаються мезобластами, або мезотелобластами. Дрібніші мезодермальні клітини відбруньковуються від цих великих бластомерів шляхом серії послідовних поділів. В результаті виникає пара про мезодермальних смужок. Пізніше вони поділяються на парні окремості - соміти, у яких шляхом розбіжності клітин утворюються ділянки вторинної порожнини тіла, чи целома. Спосіб утворення порожнин шляхом розходження клітин називається шизоцельним, або кавітаційним. Таким чином, при телобластичному способі закладки целомическая мезодерма утворюється з двох бластомерів з певною генеалогією. Мезодерма при цьому не пов'язана з ентодермою, що утворюється з інших бластомерів.

Закладка мезодерми з окремих призначених до того бластомерів має місце також у більшості круглих хробаків, деяких ракоподібних та в ряді інших груп первинноротих тварин. У різних систематичних групах генеалогія бластомерів, що породжують мезодерму, дуже різна.

Принципово інший - ентероцільний - спосіб закладення мезодерми спостерігається в найбільш ясній формі у голкошкірих, ланцетників, кишководихаючих, плечоногих. Тут матеріал майбутньої мезодерми повертається разом з ентодермою у складі єдиного гастрального вп'ячування, і в процесі інвагінації кордон між обома закладками, як правило, невиразний. Тільки простежуючи долю закладок у ретроспективному порядку, тобто йдучи від пізніх стадій розвитку назад, до ранніх, можна з'ясувати, яку частину гастрального вп'ячування вистилає матеріал майбутньої мезодерми. Таке вп'ячування, що включає матеріал і ентодерми і мезодерми (а у хордових ще й хорди), називається первинним кишечником, або архентероном. Відповідно гастроціль у цих випадках називається порожниною первинної кишки, або порожниною архентерону. Мезодерма виділяється з архентерону шляхом випинання його стінок і відшнурівки виниклих випинань, рідше - шляхом справимінації стінок архентерону або імміграції клітин з них. Після відділення мезодерми у складі стінки архентерону залишається вже чисто ентодермальний матеріал, і архентерон перетворюється на порожнину вторинної (дефінітивної) кишки.

Як і порожнину сомітів первинноротих, порожнина мезодермальних бульбашок, що відшнурувалися (частина колишньої порожнини архентерону) називається цілим. Подальше диференціювання мезодерми ми розглянемо нижче.

Вже говорилося, що телобластичний і ентероцільний методи в чистому вигляді зустрічаються у небагатьох форм. Але ці форми відносяться до двох різних гілок тваринного світу - до первинно-і вторинно ротих тварин. Як відомо з курсу зоології, первинноротими називають тварин, у яких отвір бластопора безпосередньо перетворюється на ротовий отвір, а вторинноротими - у яких ротовий отвір закладається вдруге, на стороні тіла, протилежному бластопору (бластопор же нерідко перетворюється на анальний отвір).

«Серцевину» стовбура первинноротих утворює група Spiralia з телобластичною закладкою мезодерми. Величезний тип членистоногих, у яких телобластичність майже втрачена, природно виводиться з типових Spiralia – кільчастих хробаків. З іншого боку, біля основи стовбура вторинноротих слід поставити голкошкірих з яскраво вираженою ентероцельністю. Хордові, у більшості яких ентероцсльність затушована, безсумнівно, відносяться до того ж стовбура.

Розвиток похідних мезодерми

Осьова мезодерма, У всіх хребетних є осьова і бічна мезодерми, причому осьова мезодерма поділяється на соміти (метамеризується). Спосіб закладки та диференціювання сомітів у різних класах хордових неоднакових. У ланцетника соміти формуються у вигляді ентероцільних випнувань архентерону і з самого початку містять ділянку целомической порожнини. У більшості хребетних соміти спочатку закладаються у вигляді суцільних скупчень мезодермальних клітин і лише пізніше у них виникають порожнини шляхом розбіжності цих клітин.

У результаті подальшого розвитку сомита з його клітин утворюються три основні закладки. Зовнішня, звернена до ектодерма стінка соміту формує шкірний листок, або дерматом. З його клітин згодом виникає сполучна частина шкіри, представлена ​​переважно фібробластами.

Внутрішня частина соміту, що примикає до хорди (нижчі хребетні) або до хорди та нервової трубки (вищі хребетні), утворює склеротом - зачаток осьового скелета, який незабаром розпадається на окремі клітини. Частина соміту, розташована між дерматомом і склеротомом, - міотом - зачаток всієї поперечно-смугастої мускулатури. У різних класах хребетних співвідношення та темпи розвитку цих елементів соміту неоднакові. У нижчих хребетних основна частина сомітів, як правило, є міотомами. У вищих хребетних соміт спочатку розділяються на дерматом і масу склеротомпих клітин, а міотом (точніше, скупчення ембріональних м'язових клітин-міобластів) утворюється пізніше на внутрішній поверхні дерматома. Деякі автори вважають, що міобласти виникають шляхом розмноження клітин дерматома, інші - що вони переміщаються на поверхню з більш внутрішніх областей, відокремлюючись від маси склеротомальних клітин.

Спочатку осьова мезодерма метамеризується не тільки у тулубній, а й у головній частині тіла зародка, Однак у дорослому стані лише у ланцетника в ділянці голови зберігається метамерна структура. В інших хребетних головні соміти розпадаються незабаром після свого виникнення. Основна частина їх клітин утворює парні хрящові закладки задньої частини черепа – парахордалії. Таким чином, ця клітинна маса за своїми потенціями відповідає склеротомам. Передні кінці парахордалій, як і передній кінець хорди, знаходяться на рівні вентральної мозкової складки. Спереду від неї виникають ще дві парні Г-подібні хрящові закладки черепа – трабекули. Їхня задня частина будується з мезенхіми прехордальної пластинки, а передня - з клітин нервового гребеня (як і вісцеральний скелет).

Тулубні соміти всіх хребетних зрештою також розпадаються, але намічена ними метамерія тіла у дорослих тварин зберігається. По-перше, це пов'язано з тим, що соміти визначають розташування спинномозкових (спінальних) нервових гангліїв, по-друге, нервові закінчення, що виходять із спинальних гангліїв, проростають завжди через передні, задні половини сомітів, навіть якщо сомит повернути на 180° щодо осі тіла зародка (В останньому випадку нервові закінчення будуть проростати, як і раніше, через ті частини сомітів, які спочатку були спрямовані вперед, а тепер - назад). По-третє, метамеризація закріплюється в розташуванні тіл хребців: кожен хребець виникає з передньої частини заднього сомита і задньої частини більш переднього сомита.

Розвиток органів виділення. У анамній послідовно розвиваються два органи виділення, що змінюють один одного: головна нирка, або перевага (пронефрос), і тулубна, або первинна, нирка (мезонефрос). У дорослих анамній функціонує зазвичай мезонсфрос, хоча у личинок і навіть у дорослих круглоротих і деяких кісткових риб пронефрос також бере участь у функції виділення.

У амніот слідом за пронефросом і мезонефросом розвиваються розташована каудальна тазова нирка - метанефрос, яка і функціонує (хоча у сумчастих ссавців до досягнення статевої зрілості діє мезонефрос). Всі три типи нирок утворюються з мезодерми, що знаходиться в області ніжок сомітів. Пронефрос розвивається з ніжок небагатьох передніх сомітів, мезонефрос - з ніжок майже всіх тулубних сомітів, а метанефрос-з розташованого каудального скупчення нефрогенної мезенхіми.

Найбільш чітко метамеризація виражена у розвитку пронефросу. Стінки його канальців утворюються безпосередньо зі стінок сомітних ніжок. Тому канальці пронефроса відкриваються своїми внутрішніми кінцями в порожнину цілого. Ці кінці мають вигляд воронок, покритих віями, - нефростомів. Протилежні кінці канальців загинаються і зливаються друг з одним у парні поздовжні тяжи, у тому числі розвиваються вольфові канали, чи первинні сечоводи. Вольфові канали продовжують рости назад, індукуючи утворення мезонефричних канальців у задніх сегментах тіла.

Канальці мезонефроса також виникають з мезодерми сомітних ніжок, але у більшості хребетних на час утворення мезонефричних канальців мезодерма ніжок відшнуровується від сомітів і перетворюється на мезенхімну тканину. З цієї тканини і формуються метамерні мезонефричні канальці, у яких згодом з'являються численні вигини та відгалуження. У зародків анамній внутрішні кінці мезонефричних канальців вдруге з'єднуються з цілим за допомогою війних воронок, а у вищих хребетних канальці сліпо закінчуються в мезенхімі. Зовнішні кінці; канальці відкриваються в первинний сечоводу, який індукує саме утворення канальців.

У вищих хребетних від мезонефрос залишаються лише невеликі придатки статевих залоз - епоофорон у самок і епідіміс у самців. Функціонуючою ниркою у вищих хребетних, як мовилося раніше, є метанефрос (тазова нирка). У будові метанефроса не залишається вже жодних слідів метамерії, і він не пов'язаний із цілим на жодній стадії розвитку. Проте нефрогенна мезенхіма, з якої метанефрос побудований, походить з того ж джерела, що і матеріал про- і мезонефрос, - з ніжок сомітів.

Важливу роль розвитку тазової нирки грає первинний сечовод. Від нього до скупчення нефрогенної мезенхіми росте відросток із розширеним кінцем. Сам відросток перетворюється на вторинний сечовод, яке розширений кінець - на ниркову балію. На поверхні балії також утворюються випинання, у тому числі розвиваються верхні відділи вивідних шляхів нирки.

Пізніше вони відкриваються сечові канальці, які утворюються вже з нефрогенної мезенхіми, але під індукційним впливом вторинного сечоводу. Сечові канальці тісно стикаються з клубочками кровоносних капілярів, утворюючи разом із ними мальпігієві тільця - органи фільтрації вищих хребетних.

Статеві залози та статеві протоки. Стінки статевих залоз хребетних розвиваються з вісцерального листка бічної пластинки лише на рівні ніжок сомітів. Ці потовщення отримали дуже вдалу назву гермінативного епітелію. Недолік цього терміну, що укорінився, полягає в тому, що він як би передбачає походження статевих клітин з цього епітелію. Насправді статеві клітини виникають із первинних гоноцитів і лише пізніше заселяють статеві залози. Гермінативний епітелій – це соматична тканина, що утворює стінку статевої залози. Сама заліза на ранніх стадіях свого розвитку є складкою, що вдається в порожнину тіла, - так звану статеву складку. Ця складка поступово заповнюється навколишньою мезенхімою, за рахунок якої розвивається внутрішня (мозкова) частина залози. До певної стадії розвитку заліза має однакову для обох статей будову. Потім під впливом первинних статевих клітин, що проникли в неї, а також в залежності від гормонального балансу організму заліза диференціюється або в сім'яник, або в яєчник. Для яєчника характерний переважний розвиток кіркової частини (з якої згодом утворюється фолікулярний епітелій, що оточує ооцити), для сім'яника – мозкового шару. Неоднаково в зародках різної статі йде розвиток вивідних проток статевих залоз. У самців насіннєві канальці, де відбувається сперматогенез, з'єднуються з вольфовими каналами, які приймають він функції сім'япроводів. У амніотів винос насіння - єдина функція вольфових каналів, оскільки пов'язаний з тазовою ниркою вторинний сечовод розвивається із спеціального виросту вольфового каналу. У анамій, де функціонуючої ниркою є мезонефрос, вольфові канали поєднують функції сечоводу та сім'япроводу.

В ембріогенезі хребетних з'являється ще одна пара каналів, що йдуть паралельно вольфовим - мюллерові канали. У самців вони пізніше дегенерують, а у самок зберігаються і перетворюються на яйцеводи. У багатьох анамній, принаймні, верхні відділи мюллерових каналів розвиваються за рахунок клітин резорбуючого пронефросу. Тому ці канали відкриваються в порожнину тіла (цілому) одним із нефростомів пронефросу, що перетворився на вирву яйцеводи (це хороший приклад субституції - заміщення функцій, що, на думку ряду авторів, є одним з головних шляхів еволюції органів). При овуляції яйце виходить спочатку в порожнину тіла і потім захоплюється воронкою яйцевода (мюллерова каналу). Похідні бічні пластинки.Розташована вентральні ніжки сомітів бічна пластинка дуже рано поділяється на парієтальний і вісцеральний листки. Між ними знаходиться вторинна порожнина тіла (цілом), і обидва листки утворюють її вистилку. Відповідно до свого стану парієтальний листок формує зовнішню вистилку цілого, а вісцеральний - внутрішню. Обидва листки з'єднуються один з одним по середній лінії тіла за допомогою спинної та черевної брижок.

Розглянемо спочатку розвиток похідних вісцерального листка. До них відносять серце, кровоносні судини та клітини крові. Крім того, за даними П. Ньюкупа, у хвостатих амфібії з вісцерального листка утворюються первинні статеві клітини (гоноцити). Всі ці закладки для повноцінного розвитку потребують контакту з ентодермою. Так, презумптивна кровотворна мезодерма не формує кров'яних острівців без контакту з ентодермою, але наявність таких контактів прискорює цей процес.

Розвиток серця.У птахів парний зачаток серця виникає в середині другої доби інкубації у вигляді двох симетрично розташованих потовщень вісцерального листка мезодерми, який тісно пов'язаний з ентодермою. Лівий і правий зачатки з'єднуються лише після згортання ентобласта в трубку головної кишки, причому вентральніше останньої.

З трубок, що об'єдналися, вісцеральної мезодерми виникає м'язова стінка серця - міокард. Внутрішня оболонка серця-ендокард - також виходить в результаті злиття двох трубчастих зачатків, утворених мезенхімними клітинами, що мігрували по ентобласту і міокарду. Єдина серцева трубка переходить у широкі жовткові вени, що несуть кров від позазародкової системи кровообігу зі стінки жовткового мішка. Серцева трубка лежить у широкій перикардіальній порожнині, що є частиною цілої. Так само, як у курчати, розвивається серце у всіх інших амніот.

Щодо цитодиференціювання серцевий м'яз відрізняється від скелетного тим, що тут не зливаються міобласти і не утворюються м'язові волокна. Протягом усього гістогенезу ця тканина зберігає клітинну будову.

Кровоносні судини хребетнихрозвиваються, мабуть, виключно з мезенхіми. Вони закладаються як не пов'язаних друг з одним кров'яних острівців - клітинних скупчень, у яких пізніше утворюються просвіти. Потім окремі трубочки зливаються в пухку сітку. Ці стадії розвитку особливо добре видно на краю бластодиска зародків птахів, але по суті не відрізняються і в інших хребетних. Зовнішні клітини острівців (ангіобласт) уплощаются і входять у контакт друг з одним, утворюючи ендотеліальну стінку судини, а внутрішні клітини (гемобласт) перетворюються на клітини крові.

Перші великі судини зародка - парні жовткові вени, що впадають у трубчастий зачаток серця ззаду і несуть (у амніот) до серця кров від позазародкових частин, а також стовбур аорти, що виходить з переднього кінця зачатка серця, що розділяється на два артеріальні стовбури. Розташування кровоносних судин, що виникають надалі, в основному визначається оточуючими їх морфологічними структурами. Так, у головній області зародків всіх хребетних спочатку утворюються 6 парних дуг аорти - за кількістю зябрових дуг. У вищих хребетних більшість цих судин згодом дегенерує. Взагалі на початку розвитку виникає надмірна кількість дрібних судин, частина яких надалі запустіє або перетворюється на капіляри. Лише ті судини, напрямок яких відповідає анатомічним особливостям тіла дорослої тварини і через які проходить досить потужний кров'яний потік, перетворюються на розвинені кровоносні стовбури. Саме вивчаючи розвиток кровоносної системи, В. Ру вперше дійшов принципу еквіфінальності: той самий план будови кровоносної системи дорослого організму створюється різними шляхами з безладних, варіабельних «візерувань» ембріональних кровоносних судин.

Розвиток парних кінцівок. Парні кінцівки хребетних розвиваються з мезенхімних клітин, що виселилися з парієтального листка мезодерми та покривної ектодерма. У зародків амфібій ранні зачатки кінцівок мають вигляд відокремлених горбків.

У зародків амніот спочатку формуються довгі складки, розтягнуті в передньо-задньому напрямку (вольфові гребені), які пізніше розсмоктуються у своїй середній частині; з їх передніх та задніх кінців розвиваються відповідно передні та задні кінцівки. На ранніх стадіях зростання кінцівок їх ектодермальний епітелій пасивно розтягується мезенхімою, що розмножується; Незабаром і ектодерма починає брати активну участь у зростанні кінцівки. У амніот ектодерма верхівки кінцівки потовщується, утворюючи так званий апікальний гребінець. У міру зростання кінцівки змінюється її форма: апікальна частина розширюється і сплощується, зачаток кінцівки скручується довкола своєї довгої осі. На апікальній поверхні з'являються зачатки пальців. У амніот відокремлення пальців пов'язане із загибеллю клітин у проміжках між їх зачатками.

Одночасно із зовнішнім диференціюванням кінцівки формується її внутрішній скелет шляхом утворення хрящів зі згущень мезенхімних клітин. Першим виділяється зачаток проксимального хряща – стилоподія, з якого в передній кінцівці розвинеться плечова кістка, а в задній – стегнова. Потім утворюються хрящі наступної в дистальному напрямі частини - зигоподня (ліктьовий і променевий хрящі в передній кінцівці, великий і малий гомілкові - в задній) і, нарешті, аутоподія (хрящі кисті або стопи та фаланг пальців). Хрящі плечового та тазового поясів формуються пізніше стилоподіїв, але раніше аутоподіїв. У кінцівку проростають кровоносні судини та міобласти із сомітів.

При диференціюванні парних кінцівок відбуваються інтенсивні епітеліально-мезодермальні взаємодії. На початкових стадіях розвитку кінцівки, мабуть, основним є вплив мезодерми на ектодермальний епітелій. Під впливом мезодерми епітелій товщає і починає активно зростати. Надалі нормальне диференціювання дистальних відділів кінцівки (утворення пальців) визначають зворотні впливи, що виходять від потовщеного епітелію верхівки нирки кінцівки (вже згадуваного раніше апікального гребінця), на мезодерму кінцівки. При видаленні апікального гребінця фаланги не диференціюються, а при його пересадці на презумптивну мезодерму проксимальної частини кінцівки (з якої в нормі мали б диференціюватися стегновий або плечовий відділи) з неї розвиваються дистальні частини кінцівки – плюсна (або кисть) та фаланги. Цікаво, що проксимальна мезодерма кінцівки не пасивно «прочитує» сигнали, що виходять з гребінця, а як інтерпретує їх «по-своєму»: якщо мезодерму проксимальної частини задньої кінцівки (ноги) зародка курки пересадити під гребінець передньої кінцівки (крила), то утворює дистальну частину, але не крила, а задньої кінцівки. Отже, в «інтерпретації» індукційного впливу певну роль зіграла природа самого реагуючого матеріалу, взятого від задньої кінцівки.

Інша морфогенетично активна зона зачатка кінцівки – невелика область на її задньому краї, біля основи. Якщо цю так звану «зону поляризуючою активності» пересадити на передній край кінцівки, то станеться її дзеркальне подвоєння: попереду з'явиться другий задній кран із відповідними пальцями. Якщо ж цю зону видалити – кінцівка стане симетричною, задньо-передні відмінності у її структурі зникнуть. Виявлено, що зона поляризуючої активності характеризується підвищеною концентрацією морфогенетично активної речовини – ретинової кислоти (похідне вітаміну А).

Рис. 18. Чотири послідовні стадії (А-Г) – розвитку похідних мезодерми (за А. А. Заварзіном): а – аорта; вк-вольфів канал; вм – вісцеральний листок мезодерми; гл-гломус; дт – дерматом; мт – міотом; ні-нефростом; нт – нефротом; пм-парієтальний листок мезодерми; X – хорда; ц - цілому

Рис. 19. Схема розташування закладок черепа у зародка хребетного: г-гіпофіз; гк – очна капсула; ок -нюхлива капсула; пх-парахордалін; сл.к. - слухова капсула; тр - трабекула

Рис. 20. Послідовні стадії (А, Б) розвитку нирки кінцівки земноводних: мез – мезенхіма нирки кінцівки; пм – парієтальний листок мезодерми; ект – ектодерма.

Рис. 21. Зародки амфібій на стадії ранньої хвостової нирки в сагітальній проекції:

А - вид із віддаленою покривною ектодермою; Б-вид розрізу в сагітальній площині; ан - анальний отвір; рах.п. - слуховий пляшечку; гл.п, - очний міхур; жаб.щ. - зяброві щілини; ж.ент. - жовткова ентодерма; зач.пш. - Зачаток гіпофіза; з.к. - Задня кишка; м – мозок; мезод-мезодерму; Н-тр. - нервова трубка; п.м. - передній мозок; п.к. - Передня кишка; печ.в.- печінковий виріст; р – місце майбутнього рота; ін. - пронефрос; с – серце; сом-соміт; ср.к.- середня кишка; х – хорда; жаб.д. - зяброві дуги; ср.м.-середній мозок

Рис. 22. Розвиток органів травлення та їх похідних у амфібій; А-фронтальний; Б - сагітальний розріз зародка на стадії ранньої хвостової бруньки; В-схема будови передньої частини кишечника на більш пізній стадії розвитку (сагітальна проекція); гл - ковтка; гл.к. - глоткові кишені; ДВ К. -- дванадцятипала кишка; ж – шлунок; жовчн.п. - жовчний міхур; л – зачаток легені; п – зачаток печінки; печ.в. - печінковий виріст; п.пк -порожнину передньої кишки; ср.к. - Середня кишка; х-хорда

Ембріологічні основи семи рівнів придушення

Людський організм має по суті 7 рівнів придушення, позначених у порядку зростання їх за важливістю знизу нагору, заснованих на ембріологічному походженні, тобто від шкіри до нервових тканин.

Людське яйце, подібно до будь-якого яйця хребетних, вже має в зародку поділ на різні органи та системи. Перш ніж вони втіляться в самі органи та системи, в яйці з'являється 3 основних зародкових шари:
a) ектодерма,
b) ентодерма,
c) мезодерму.

і додатковий шар спеціалізованої ектодерма (нейродерма або нейроектодерма).

Ектодерма:- Зовнішній зародковий листок ембріона на ранніх стадіях розвитку. З ектодерми утворюються шкірний епітелій, нервова система, органи почуттів, передній і задній відділи кишкової трубки, тобто всі органи, пов'язані із зовнішнім світом або схильні до його впливу (вона утворює зовнішню поверхню людини, яку можна уявити у формі труби). Вона найменш важлива і тому є наш перший шар.

Ентодерма: утворює дихальні шляхи, шлунково-кишковий тракт та сечовивідні шляхи. Вона також пов'язана із зовнішнім світом або схильна до його впливу, але при цьому перебуваючи всередині тіла. Вона подібна до внутрішньої поверхні внутрішньої труби «двотрубного» тіла людини. Ентодерма - друга за важливістю від початку і утворює наш другий шар.

Мезодерма: із неї виникають внутрішні органиабо паренхіматозна тканина внутрішніх органів, таких як легені, серце, нирки тощо. Це органи, що утворюються з мезотелію мезодерми.

Сполучна тканина: очевидно, між похідними ентодерми та похідними мезодерми зв'язку не існує. Цей зв'язок здійснюється тканиною, що виникає з мезенхіми мезодерми. Ця тканина називається сполучною тканиною. Сполучна тканина включає кров, лімфу, кістки, хрящі, м'язи, шкіру, фасції та оболонки органів. Вона утворює за нашою схемою шар між ентодермою та мезодермою внутрішніх органів.

Нейроендокринні залози: морфологічно є похідними ектодерми, ентодерми і навіть мезодерми. Але за своєю функціональною суттю, тобто будучи секреторними клітинами, бувають або нейрогребінцевого походження, або походять з нейроектодерми тощо.

Деякі з цих клітин можна виявити розкиданими по різних тканинах тіла - у легенях, кишечнику і т. д., що виділяють нейромедіатори. Тому всі клітини, що виконують функцію виділення нейромедіаторів або гормонів, чи то в ендокринних залозах, чи в інших органах, відносяться в нашій схемі до рівня АПУД-системи (APUD – Amino precursor uptake decarboxylate).

Нервова система: центральна, периферична і мозок є похідною нейроектодерми, яка сама є спеціалізованою ектодермою.

Розвиток ембріона дуже схожий на розростання міста. Місто росте одразу у всіх напрямках. Під час цього зростання будівельний і допоміжний матеріали надходять з найважливіших ринків і виробництв, та був із менш важливих периферійних місць.

Подібним чином, у міру розвитку ембріона, харчування надходить з першого органу, що утворився, який грає роль основного джерела.
Першою утворюється прехордальна пластина (ділянка ектодерми, що занурилася всередину зародка і розташована попереду головного кінця хорди; зачаток епітелію передньої кишки та дихальних шляхів, зовнішніх м'язів очного яблука, частини сполучної тканини голови),
Цефало-каудальна вісь є вісь від більш високого до нижчого рівня значущості (Будь-яка лінія, що йде вздовж осі тіла).
поширення мезодерми поперек цієї осі зсередини назовні та від дорзальної області до вентральної також свідчить про важливість цього напрямку.

Отже, ми намітили 4 напрями лікування:
a) від більш важливого до менш важливого,
b) зверху вниз,
c) зсередини назовні,
d) із центру до периферії.

Ектодерма є найменш важливою, коли вона утворює шкіру, але найважливішою, коли вона утворює мозок та нервову тканину. Ентодерма та мезодерма утворюють органи, які є проміжними за важливістю.

Від ектодерми – до ентодерми – до мезодерми – до нейроектодерми – і знову до ектодерми.

Найменш важливою є шкіра, епідерміс, яка виникає з ектодерми і розташована в самому низу нашої схеми, а над нею все більш важливі рівні.

Кожен рівень має підрівні за своєю важливістю. Наприклад, дихальні шляхи та шлунково-кишковий тракт знаходяться на тому самому рівні (ентодерми), але переведення хвороби з дихальних шляхів у шлунково-кишковий тракт є придушенням.

Емоційні зміни є на всіх рівнях як супутні. Емоції, відносини, поведінка, тривога, помилки тощо є наслідком секреції в лімбічній системі, де відбуваються різні біохімічні реакції на гуморальному та на нейро-ендокринному рівнях. Секрецію нейромедіаторів, таких як серотонін, норепінефрін (сум, горе); АКТГ (страх); енцефалін, ендорфін (знеболення) тощо, можна стимулювати або пригнічувати на всіх рівнях у різних пропорціях у різних індивідів, що дозволяє підходити до хворого індивідуально.

Психіка - це сьомий рівень придушення. Власне кажучи, психіка не є емоцією любові, страху, занепокоєння, ілюзії, розчарування та галюцинації. Поразка психіки - означає пошкодження основного клітинного коду. Кожна клітина має генетичний код, що складається із двох частин.

а) Основний клітинний код, загальний всім живих клітин - рослин, тварин і людини. Він охоплює функції та властивості, властиві всім живим істотам, як, наприклад, функція дихання, прийому їжі, травлення, виділення, захисту, відтворення тощо.
б) Спадковий код, успадкований від батьків та виду. Сюди відносяться характер, статура, витривалість, сприйнятливість тощо.

Слід зазначити, що симптоми хвороби проявляються у тканинах і органах, де імунітет ослаблений. Людина, яка має ослаблений імунітет дихальних шляхів, часто страждає кашлем, застудами і катарами. Якщо це ослаблення імунітету пересунеться на шлунково-кишковий тракт, людина почне страждати від проносів чи дизентерії. Це ослаблення імунітету на місцевому клітинному та тканинному рівнях виробляє токсини, які транспортуються вище та вище через 7 рівнів за допомогою так званого активного міжклітинного перенесення.

Це активне перенесення через клітини проводиться за допомогою внутрішніх та зовнішніх білків у клітинній оболонці. Активне перенесення, як правило, відбувається проти градієнта і тому потребує витрат енергії. Ця енергія береться з АТФ, що у мітохондріях кожної клітини. Тож щоразу, коли хвороба пригнічується, токсини «виштовхуються» вгору. Запас енергії АТФ, призначений для щоденної природної діяльності клітини, виявляється витраченим. Звідси поява слабкості у хворого. Можна стверджувати, будь-яке лікування, що супроводжується слабкістю хворого, означає придушення. І навпаки, будь-яке лікування, що дає відчуття дедалі більшої бадьорості, що зменшує слабкість, що виштовхує токсини вниз по осі, що посилює існуючі живильні градієнти, веде до лікування.

Таким чином, частково подібні ліки лише знімають симптоми хвороби, але залишають слабкість. І лише правильний конституційний simillimum витіснить хворобу, даючи людині відчуття бадьорості, радості життя, бажання та сили працювати, виконувати свої щоденні обов'язки – а це найважливіші ознаки правильного гомеопатичного лікування.

Перший рівень придушення хвороби

Першим рівнем хвороби є ослаблення імунітету в ектодерма (д-р Ганеман говорив, що джерелом всіх хвороб є псора).
Коли відбувається ослаблення імунітету лише на рівні ектодерми, це прийнято вважати першою стадією хвороби. Ектодерма найбільш віддалений від центру та найменш важливий орган тіла. Якщо імунітет на клітинному рівні тут низький, то опір бактеріям, вірусам знижується. Це дає можливість бактеріям атакувати клітини та тканини та селитися в них. Вони виробляють токсини чи токсичні речовини. Виникає запалення, і тоді такі похідні ектодерма вважаються дисфункціональними, тобто хворими.

Ектодермальні похідні, де хвороба може початися наступні:
шкіра (епідерміс): екзема, грибкові інфекції, бактеріальні (стрептококові, стафілококові) інфекції, неспецифічні фурункули тощо;
зовнішній епітелій рогівки, зовнішній епітелій кон'юнктиви, епітелій райдужної оболонки ока;
кришталик ока (тобто катаракта є першою стадією захворювання);
волосся (але не випадає з корінням), нігті, зубна емаль;
зовнішній слуховий прохід, барабанна перетинка, кінцева частина прямої кишки (анус), кінцева частина чоловічої уретри, зовнішня частина піхви тощо;
губи, щоки, ясна, зовнішня частина мигдаликів.

Слід пам'ятати, що псоріаз та червоний плоский лишай мають дермальне походження з епідермальними проявами, а при лейкодермі руйнуються меланоцити, що походять з АПУД-системи. Ці хвороби є першою стадією эктодермальных захворювань.

Псоричні індивіди:фурункули, висипи, вугри, екзема, дерматити, кон'юнктивіти, афти, зовнішні отити.
Сикотичні індивіди: бородавки, мозолі, стрижучий лишай, блефарити, афтозні стоматити, внутрішні отити.
Сифілітичні індивіди: виразки (з нерівними, зубчастими краями), тріщини, виразки рогівки, атрофія слизових оболонок, розриви барабанних перетинок.
Вік: немовлята та діти страждають, головним чином, від хвороб ектодерма.

У деяких пацієнтів, особливо у дітей, після лікування шкірних висипань можуть розвинутися гострі спазматичні болі. черевної порожнини, а не проблеми з дихальними шляхами Хвороба перебралася з ектодерма (шкіри) в ентодерму (дихальні шляхи).

Другий рівень придушення хвороби(З ектодерми до ентодерми.)
Вважається, що хвороба знаходиться на другій стадії, коли симптоми виявляються у похідних ентодерми:
епітелії дихальних шляхів,
епітелії шлунково-кишкового тракту,
епітелії сечовивідних шляхів (епітелії сечового міхура),
епітелії жовчного міхура та зовнішніх жовчних проток,
ентодермальних клітинах печінкової паренхіми
У цьому виникають ушкодження у функціональних елементах, т. е. в ендотелії слизової оболонки, а чи не в структурних елементах чи паренхімі.

Примітка: такі захворювання, як легеневий туберкульоз, ателектази, хронічна ниркова недостатність, пов'язані з паренхімою, сюди не належать.

Захворювання або симптоми, що виникають на першій стадії, бувають різними залежно від міазматичної обтяженості.
Псоричні індивіди: гострі риніти, тонзиліти, синусити, астма, бронхіти, фарингіти, сухий кашель, альвеоліти, бронхіоліти, гепатити, гастрити, діарея, дизентерія, ентерити, підвищена кислотність, кишкова лихоманка, апендицит, інфекції.
Сикотичні індивіди: поліпи, деформація носової перегородки, астма, вузли, ларингоспазми, хронічні катари, жовчні камені, пухлини, хронічні гастрити, гонорея.
Сифілітичні індивіди: деструкція носової перегородки, геморагічний катар, виразковий коліт, хвороба Крона, інвагінації, виразки.

Третій рівень придушення хвороби
Вважається, що хвороба перейшла в третю стадію, коли симптоми виявляються в мезенхімі (Мезодермальна паренхіма, або мезенхіма зародкова сполучна тканина більшості багатоклітинних тварин і людини. Мезенхіма виникає за рахунок клітин різних зародкових листків (ектодерми).

З мезенхіми утворюються сполучна тканина, кровоносні судини (зокрема ендотелій), головні м'язи, вісцеральний скелет, пігментні клітини і нижній шар сполучнотканинної частини шкіри., Похідної мезодермальної тканини, тобто в сполучній тканині. Сполучна тканина, як каже сама назва, функціонує як недостатня ланка або з'єднання, зв'язок між ентодермальним епітелієм і мезодермальною тканиною внутрішніх органів.

Цей шар складається з сомітів та оболонок. Ці три оболонки такі:
дерматом (дає початок дермі, шкірі),
міотом (дає початок м'язової строми),
склеротом (дає початок кісткам та хрящам).
Сюди відносяться сухожилля, фасції, апоневрози, хрящі, капсули суглобів (мезотелій вистилки).

Захворювання або симптоми, що виникають на першій стадії, бувають різними залежно від міазматичної обтяженості.
Псоричні індивіди: артрити, синовіти, біль у спині, ревматичний біль у колінних суглобах, випадання волосся.
Сикотичні індивіди: хронічні артрити, запалення зв'язок гортані, псоріаз, червоний плоский лишай.
Сифілітичні індивіди: ревматоїдний артрит, остеоартрити, деструкція/параліч голосових зв'язок, сифілітичні артрити, псоріаз.

Вік: недугам третього рівня схильні люди віком від 20 до 40 років.
Коли у пацієнта проходять болі в спині та суглобах, він починає скаржитися на головні болі, задишку при фізичного навантаження, серцебиття і т. п. Це безперечні симптоми того, що у пацієнта розвивається гіпертонія; після виміру кров'яного тискуйому категорично заявляють, що він відтепер відноситься до гіпертонік і повинен звикнути до думки, що він потенційний «сердечник» і повинен залежати від алопатичних засобів, що знижують тиск. Такий пацієнт перейшов у четверту стадію придушення.

Четвертий рівень придушення хвороби
Вважається, що хвороба перейшла в четверту стадію, коли недуга починає проявлятися в ендотелії та тканинах, похідних мезодерми.

Мезодермальними похідними є: легенева паренхіма, нирки; м'язи, що утворюють трахею; похідні ангіобластної тканини, як, наприклад, серце, кровоносні судини, клітини крові (з мезенхіми). Крім них, усі оболонки внутрішніх органів, як, наприклад, плевра, очеревина; перикард, тверда мозкова оболонка; м'яка мозкова оболонка; селезінка, печінка (захворювання капсули та фіброзної тканини).

Захворювання або симптоми, що виникають на першій стадії, бувають різними залежно від міазматичної обтяженості.
Псоричні індивіди: НЦД, стенокардія, транзиторна гіпертонія, міокардити, лімфангіти, нефрити, альвеоліти, туберкульоз, плеврити.
Сикотичні індивіди: стенози, ішемічна хворобасерця, хронічна гіпертонія, атеросклероз, гіперліпідемія, розширення серця, філяріатоз, нефрози, доброякісні пухлини легень, потовщення плеври.
Сифілітичні індивіди: варикозні виразки, пролапси клапанів, серцеві інфаркти, хвороба Ходжкіна, хронічна ниркова недостатність, нефротичний синдром, емфізема, кишковий фіброз, туберкульоз (каверна легень).

Вік: 30-50 років.
У пацієнта, який отримує специфічне лікування вищеназваних симптомів, наприклад, кардіотоніки, гіпотензивні засоби, або поєднання алопатичного та гомеопатичного лікування, поступово розвиваються діабет або проблеми із щитовидною залозою.

П'ятий рівень придушення хвороби
Вважається, що хвороба перейшла в п'яту стадію, коли недуга проявляється через ослаблення функції нейроендокринної системи та АПУД-системи («APUD» - акронім, утворений від перших літер англійських слів amine - аміни, precursor - попередник, uptake - засвоєння, поглинання; decarboxylation - декарбоксилювання) був запропонований Е. Пірсом (англ. AGE Pearse) в 1969 році, виходячи зі здатності клітин АПУД-системи засвоювати попередники амінів (моноаміни L-дігідрок5 -HTP), декаробоксилювати їх та синтезувати аміни, необхідні для утворення регуляторних пептидів.).

АПУД-система є окремі групи клітин, секретирующих гормони, не обмежені лише ендокринними залозами. Вони широко розкидані у багатьох тканинах, синтезують пептиди, які діють як гормони чи нейромедіатори.

Клітини АПУД-системи, або нейроендокринні клітини, ділять на три типи.
1. Клітини нейро-гребінцевого походження, тобто поразки:
щитовидної залози,
мозкової речовини надниркових залоз (що виділяє адреналін і норадреналін),
шкірних меланобластів,
урогенітального тракту, що секретує 5-гідрокситрі-тамін.

2. АПУД-клітини нейроектодермального походження, тобто ураження:
гіпоталамуса, паращитовидних залоз,
гіпофіза (окситоцин, вазопресин, тіарсотропін, що виділяє фактор).

3. АПУД-клітини спірного походження, тобто поразки:
панкреатичних острівців Лангерганса, що секретують інсулін (діабет), глюкагон, енкефалін, мотилін, холецистокінін, нейротензин, секретин, натрійуретичний фактор і т.п.

Хвороби або симптоми, що виникають на п'ятій стадії, бувають різними, залежно від міазматичної обтяженості.
Псоричні індивіди: діабет та тиреодити.
Сикотичні індивіди: гіпотиреоз, зоб.
Сифілітичні індивіди: лейкодерма.
Вік: від 40 років та вище.

Шостий рівень придушення хвороби
На цій стадії хвороба чи порушена функція переходить на нервову систему. Спочатку на симпатичну, а потім на центральну нервову систему, які мають нейроектодермальне походження.

Хвороби або симптоми, що виникають на шостій стадії, бувають різними, залежно від міазматичної обтяженості.
Псоричні індивіди: периферичні неврити, неврити, діабет.
Сикотичні індивіди: пухлини, нейрофіброматоз.
Сифілітичні індивіди: розсіяний склероз, хвороба Паркінсона.

Сьомий рівень придушення хвороби
Психіка, в даному випадку, значить емоцій любові, ненависті, страху, переляку, тривоги, гніву тощо. п. Кожна клітина повинна мати «психіку». "Психіка" закодована в генах і називається генетичним кодом. Цей генетичний код однаково присутній у всіх клітинах паганізму і надає характеру індивіду в цілому.
Генетичний код по суті складається з двох частин: набутий та основний.
Придбаний код успадковується від батьків та є специфічним для кожного виду. Він також є властивістю, набутою як реакція на вплив навколишнього середовища.

Другий код - це основний (базовий) код, який повинна містити кожна клітина (чи клітина людського, тваринного організму або рослини). Це код функцій, які кожна клітина повинна виконувати, таких як гомеостаз, захист та розмноження.

Гомеостаз включає функції, необхідні забезпечення життя клітини і індивіда. Сюди відносяться функції дихання, харчування, засвоєння їжі та виділення. Всі ці функції контролюються та керуються нормальною роботою та нормальною секрецією фізіо-нейроендокринного механізму або контролюючої системи.

Порушення цієї функції викликає порушення у функціонуванні органів та систем і називається «псоричною характеристикою». Патологічні порушення на рівні органів спричинюють функціональні розладиорганів, тоді як на лімбічному або нейроендокринному рівні вони стимулюють або пригнічують секрецію нейромедіаторів, таких як адреналін, епінефрін тощо, викликаючи гостру емоційну напругу, типову для «псоричної характеристики».

"Механізм захисту" функціонує для запобігання, захисту клітини та індивіда від шкідливих впливів зовнішнього середовища. Він також сприяє гомеостазу. Переважна схильність до ослаблення механізму захисту веде до поразки органів прокуратури та тканин і, отже, моделює «сифілітичну характеристику». Ця деструктивна тенденція, її вплив на організм, формує сифілітичний міазм, який є дефектом функції захисту клітини.

Відтворення є властивістю кожної клітки. Кожна клітина містить код для розподілу лише на дві дочірні клітини, і цей механізм називається мітозом. При порушенні цього коду відбувається багаторазове відтворення, розподіл клітин на 3, 4, 8, 10 клітин, що призводить до надмірного розростання. Ця тенденція, її вплив на організм, називається сикозом чи «сикотичною характеристикою».

Коли хвороба досягає сьомої стадії, і з'являються серйозні порушення діяльності лімбічної системи, вона виявляється у шизофренії, нав'язливих психозах, божевілля, маніях. Якщо хвороба досягла сьомого рівня, що веде до повного руйнування коду механізму захисту, вона призводить до незворотних пошкоджень і таких хвороб, як гангрена, хвороба Паркінсона, захворювання рухових нервів, розсіяний склероз, повна руйнація панкреатичних острівців Лангерганса (хронічний діабет) .п.

Коли хвороба досягає сьомого рівня у людини, яка переважає сикотична характеристика, вона провокує розвиток раку, фіброзних пухлин, атеросклерозу та його ускладнень.

Вконтакте

Мезодерма (синонім мезобласт) - це середній зародковий листок, що складається з клітин, що залягають у первинній порожнині тіла між ектодермою та ентодермою.

Мезодерма (від грец. mesos – середній та derma – шкірка, шар; синонім: середній зародковий листок, мезобласт) – один із трьох зародкових листків багатоклітинних тварин та людини на ранніх стадіях розвитку.

Топографічно мезодерма займає проміжне положення між зовнішнім зародковим листком – ектодермою та внутрішнім – ентодермою. У зародків губок та більшості кишковопорожнинних мезодерму не утворюється; ці тварини довічно залишаються дволистковими. У представників вищестоящих типів тварин, як правило, мезодерма з'являється в процесі розвитку зародка пізніше екто-і ентодерми, притому виникає у різних тварин за рахунок одного з цих листків або за рахунок обох (відповідно розрізняють екто-і ентомезодерму). У хребетних мезодерми утворюється як самостійний (третій) шар зародка вже у другій фазі гаструляції.

У ряді хребетних відбувається поступова зміна способу утворення мезодерми. Наприклад, у риб та амфібій вона виникає у прикордонній між енто- та ектодермою області, утвореній бічними губами первинного рота (бластопора). У птахів, ссавців та людини клітинний матеріал майбутньої мезодерми спочатку збирається у формі первинної смужки у складі зовнішнього зародкового листка (у людини – на 15-ту добу внутрішньоутробного розвитку), а потім занурюється у проміжок між зовнішнім та внутрішнім листками та лягає по обидва боки від зачатка спинної струни (хорди), входячи разом з ним та зачатком нервової системи до складу осьового комплексу зачатків. Найближчі до зародка хорди частини М. (аксіальні) входять до складу тіла зародка і беруть участь в утворенні його постійних органів. Периферичні ж ділянки розростаються у проміжку між крайовими частинами екто- та ентодерми та входять до складу допоміжних тимчасових органів зародка – жовткового мішка, амніону та хоріону.

Мезодерма тулуба зародка хребетних та людини розчленовується на дорсальні ділянки – спинні сегменти (соміти), проміжні – сегментні ніжки (нефротоми) та вентральні – бічні пластинки (спланхнотоми). Сомити і нефротоми поступово сегментуються в напрямку спереду назад (у людини перша пара сомітів виникає на 20-21 добу внутрішньоутробного розвитку, остання, 43 або 44-а, пара - до кінця 5-го тижня). Спланхнотоми залишаються несегментованими, але розщеплюються на парієтальний (пристіночний) та вісцеральний (внутрішнісний) листки, між якими виникає вторинна порожнина тіла (цілом). Сомити поділяються на дорсолатеральні ділянки (дерматоми), медіо-вентральні (склеротоми) та проміжні між ними (міотоми). Дерматоми та склеротоми, набуваючи більш пухкого розташування клітин, утворюють мезенхіму. Багато клітин мезенхіми виселяються також зі спланхнотомів. Так, зокрема, з міотомів розвивається довільна поперечносмугаста м'язова тканина скелетної мускулатури. Нефротоми дають початок епітелію нирок, яйцеводів та матки. Спланхнотоми перетворюються на одношаровий плоский епітелій, що вистилає загалом, - мезотелій. З них утворюються також кора надниркових залоз, фолікулярний епітелій гонад та м'язова тканина серця.

Нейрула (від грец. néuron – нерв) – одна із стадій зародкового розвитку хордових тварин, включаючи людину. Слідує за гаструлою.

На даній стадії зародкового розвитку відбувається утворення нервової платівки та її замикання у нервову трубку.

61) Гістогенез- Розвиток тканин. (Епітеліальна – внутрішні порожнини тіла та покриває його зовні (залізисті клітини, слизові, секреторні, слізні, ендокринні. Сполучна – клітини, що утворюють колагенові волокна пухкої та щільної (хрящової та кісткової сполуч. тканини), клітини крові та імунної системи. М'язова тканина – на гладкі (кишечника, дихат. шляхів) та поперечно-смугасті м'язи, серцевий м'яз. Нервова тканина - її функція - переробка, зберігання та передача по шляхах інформації, необхідної для координації роботи всього організму. Клітини ділять на чутливі та рухові. Дендрити мають тіло з багатьма відростками, а аксон має один.

органогенез.Кожен багатоклітинний організм є складною системою підпорядкованих одиниць: клітин, тканин, органів та апаратів. Орган - це морфологічно відокремлена частина багатоклітинного організму, яка несе певну функцію і перебуває у функціональних відношеннях до інших частин того самого організму. Декілька органів, об'єднаних для виконання однієї, більш загальної функції, утворюють апарат. Всі органи хребетних групуються відповідно до їх походження від одного з трьох зародкових листків: енто-, мезо- та ектодерми. Органогенез - визначає вміст більшої частини ембріонального періоду, воно продовжується в личинковому, а завершується лише в ювенільному періоді життя тварини. У кожному органогенезі можна назвати процеси: 1) відокремлення клітинного матеріалу, що утворює зачаток даного органу; 2) розвиток властивої органу форми (морфогенез); 3) встановлення функціональних зв'язків із іншими органами; 4) гістологічне диференціювання; 5) зростання.

Ембріональна індукція - це взаємодія елементів зародка, що розвивається, при якому одна ділянка зародка впливає на долю іншої ділянки. Явище ембріональної індукції початку XX в. вивчає експериментальну ембріологію.

62) У більшості організмів три 3.Зовнішній -Ектодерма, внутрішній - Ентодерма та середній - Мезодерма. Виняток становлять губки та кишковопорожнинні, у яких утворюються лише два - зовнішній та внутрішній. Похідні ектодерми виконують покривну, чутливу та рухову функції; їх у процесі розвитку зародка виникають нервова система, шкірний покрив і шкірні залози, волосся, пір'я, луска, нігті тощо. Ентодерма утворює вистилку кишкової порожнини та забезпечує харчування зародка; з неї виникають слизова оболонка травної системи, травні залози, органи дихання. Мезодерма здійснює зв'язок між частинами зародка та виконує опорну та трофічну функції; з неї утворюються органи виділення, статеві органи, кровоносна система, серозні оболонки, що вистилають вторинну порожнину тіла (цілом) і одягають внутрішні органи, м'язи; у хребетних із мезодерми утворюється також скелет. Однойменні Зародкові листки у різних груп організмів можуть мати поряд з рисами подібності та суттєві відмінності як у способі освіти, так і у будові, пов'язані з пристосуванням зародків до різних умов розвитку.

Органогенез – останній етап ембріонального індивідуального розвитку, якому передують запліднення, дроблення, бластуляція та гаструляція.

В органогенезі виділяють нейруляцію, гістогенез та органогенез.

У процесі нейруляції утворюється нейрула, в якій закладається мезодерма, що складається з трьох зародкових листків (третій листок мезодерми розщеплюється на сегментовані парні структури – соміти) та осьового комплексу органів – нервової трубки, хорди та кишки. Клітини осьового комплексу органів взаємно впливають одна на одну. Такий взаємний вплив отримав назву ембріональної індукції.

У процесі гістогенезу утворюються тканини організму. З ектодерми утворюються нервова тканина та епідерміс шкіри зі шкірними залозами, з яких згодом розвивається нервова система, органи почуттів та епідерміс. З ентодерми утворюються хорда та епітеліальна тканина, з якої згодом утворюються слизові, легені, капіляри та залози (крім статевих та шкірних). З мезодерми утворюються м'язова та сполучна тканина. З м'язової тканини утворюються ОДС, кров, серце, нирки та статеві залози.

Провізорні органи (нім. provisorisch – попередній, тимчасовий) – тимчасові органи зародків та личинок багатоклітинних тварин, що функціонують лише в ембріональний або личинковий період розвитку. Можуть виконувати функції, специфічні для зародка чи личинки, чи основні функції організму до формування аналогічних дефінітивних (остаточних) органів, властивих дорослого організму.

63) Провізорні органи(Нім. Provisorisch – попередній, тимчасовий) – тимчасові органи зародків та личинок багатоклітинних тварин, що функціонують тільки в ембріональний або личинковий період розвитку. Можуть виконувати функції, специфічні для зародка чи личинки, чи основні функції організму до формування аналогічних дефінітивних (остаточних) органів, властивих дорослого організму.

Приклади провізорних органів: хоріон, амніон, жовтковий мішок, алантоїс та серозна оболонка та інші.

Амніон - тимчасовий орган, що забезпечує водне середовище для розвитку зародка. В ембріогенезі людини він з'являється на другій стадії гаструляції спочатку як невеликий пляшечку, дном якого є первинна ектодерма (епібласт) зародка

Амніотична оболонка утворює стінку резервуару, заповненого амніотичною рідиною, в якій знаходиться плід.

Основна функція амніотичної оболонки - вироблення навколоплідних вод, що забезпечують середовище організму, що розвиваєтьсята що оберігають його від механічного пошкодження. Епітелій амніону, звернений у його порожнину, як виділяє навколоплідні води, але і бере участь у зворотному всмоктуванні їх. В амніотичній рідині підтримуються до кінця вагітності необхідний склад та концентрація солей. Амніон виконує також захисну функцію, попереджаючи попадання в плід шкідливих агентів.

Жовтковий мішок - орган, що депонує поживні речовини (жовток), необхідних розвитку зародка. У людини він утворений позазародковою ентодермою та позазародковою мезодермою (мезенхімою). Жовтковий мішок є першим органом, у стінці якого розвиваються кров'яні острівці, що формують перші клітини крові та перші кровоносні судини, що забезпечують у плода перенесення кисню та поживних речовин.

Аллантоіс - невеликий відросток у відділі зародка, що вростає в амніотичну ніжку. Він є похідним жовткового мішка і складається з позазародкової ентодерми та вісцерального листка мезодерми. У людини алантоїс не досягає значного розвитку, але його роль у забезпеченні харчування і дихання зародка все ж таки велика, так як по ньому до хоріону ростуть судини, що розташовуються в пупковому канатиці.

Пупковий канатик - це пружний тяж, що з'єднує зародок (плід) з плацентою.

Подальше розвиток хоріону пов'язане з двома процесами – руйнуванням слизової оболонки матки внаслідок протеолітичної активності зовнішнього шару та розвитком плаценти.

Плацента ( дитяче місце) людини відноситься до типу дискоїдальних гемохоріальних ворсинчастих плацент. Плацента забезпечує зв'язок плода з материнським організмом, створює бар'єр між кров'ю матері та плода.

Функції плаценти: дихальна; транспорт поживних речовин, води, електролітів; видільна; ендокринна; участь у скороченні міометрію.

Незначні відхилення від норми розвитку називають аномаліями. Різкі відхилення, що порушують функцію органу і деякого організму або роблять організм нежиттєздатним, звуться пороків розвитку і каліцтв. До порівняно частих відхилень від норми належить народження моноплідними організмами одночасно кількох дитинчат, т. е. близнюків

Гаструляція- складний процес морфогенетичних змін, що супроводжується розмноженням, зростанням, спрямованим переміщенням та диференціюванням клітин, внаслідок чого утворюються зародкові листки(ектодерма, мезодерма

І ентодерма) - джерела зародків тканин та органів.

1. В онтогенезі всіх багатоклітинних тварин утворюються два або три зародкові листки, з яких розвиваються всі органи.

2. Зародкові листки характеризуються певним положенням у тілі зародка (топографією) і відповідно позначаються як екто-, енто- та мезодерма.

3. Зародкові листки мають специфічність, тобто кожен з них дає строго певні зачатки, однакові у всіх тварин.

4. Зародкові листки рекапітулують в онтогенезі первинні органи загального предка всіх Metazoa і тому гомологічні.

5. Онтогенетичний розвиток органу з тієї чи іншої зародкового листка свідчить про його еволюційне походження з відповідного первинного органу предка.

У процесі гаструляції виділяють два етапи:

• освіта ектодерми та ентодерми (двошаровий зародок);
• освіта мезодерми (тришаровий зародок).

Залежно від виду тварини, перший етап гаструляції може проходити різними шляхами.:

• інвагінація, тобто втягування, гаструляція йде у тварин із ізолецитальним типом яєць.

Тип гаструляції, властивий деяким кишечнополосним (сцифоїдні медузи, коралові поліпи), широко поширений у вищих форм. Здійснюється шляхом вп'ячування клітинного пласта вегетативної стінки бластули, що не втратив епітеліальної структури, всередину бластоцелю (порожнина дроблення). Порожнина вкручування називається гастроцелем, а що веде до неї отвір - бластопором (первинним ротом). Краї бластопора називаються його губами.

• справамінація- Розшарування;

Один з типів гаструляції, що полягає в розщепленні бластодерми на два шари клітин (зовнішній та внутрішній), які відповідають ектодермі та ендодермі. Такий тип утворення гаструли притаманний вищим ссавцям, у тому числі й людині.

• епіболія- обростання;

Обростання одних клітин іншими клітинами, що швидко діляться, або обростання клітинами внутрішньої маси жовтка (при неповному дробленні).

• імміграція- Проникнення всередину;

Міграція окремих клітин стінки бластули всередину бластоцелю.

• інволюція- вкручування всередину зародка, що збільшується в розмірах зовнішнього пласта клітин, який поширюється по внутрішній поверхні клітин, що залишаються зовні.

Розрізняють два основні способи утворення мезодерми: телобластичний та ентероцільний.

Телобластичний спосібзустрічається у тварин, що належать до багатьох типів безхребетних.

Поблизу бластопору з двох сторін первинної кишки під час гаструляції утворюється по великій клітині. телобласту. В результаті розмноження тілобластів, що відокремлюють від себе дрібні клітини, формується мезодерма

Ентероцільний спосіб характерний для хордових. В цьому випадку з двох сторін від первинної кишки утворюються випинання - кишені(Ціломічні мішки). Усередині кишень знаходиться порожнина, що є продовженням первинної кишки (гастроієля).

Ціломічні мішкиповністю відшнуровуються від первинної кишки і розростаються між екто- та ентодермою. Клітинний матеріалцих ділянок дає початок середньому зародковому листку – мезодермі.

Дорсальний відділ мезодерми, що лежить з боків від нервової трубки та хорди, розчленований на сегменти. соміти. Вентральний відділ мезодерми утворює суцільну бічну пластинку, що знаходиться з боків кишкової трубки. Першими відомостями про зародкові листки наука зобов'язана російським академікам К-Ф. Вольфу (1759), X. І. Пандеру (1817) та Є. Е. Беру (1828). Численні ретельні дослідження з вивчення ранніх стадій розвитку тварин, що належать до різним типам, були виконані в 70-х та 80-х роках минулого століття творцями еволюційної ембріології А. О. Ковалевським та І. І. Мечниковим. Вони простежили утворення зародкових листків у безхребетних тварин. У 1871 р. А. О. Ковалевський висунув теорію зародкових листків, Що вважає відповідність їх у всіх систематичних груп тварин Так було встановлено спільність ембріологічного розвитку всього тваринного світу та родинні зв'язки між безхребетними та хребетними.